دانشگاه آزاد اسلامي واحد دامغان
پايان نامه براي دريافت کازشناسي ارشد در رشته تخصصي بيماري شناسي گياهي
عنوان:
بررسي اپيدميولوژي بيماري موميايي درختان ميوه هسته دار در استان گلستان
نگارش:
مهديس قنادان
استاد راهنما:
دکتر محمد علي آقاجاني
استاد مشاور:
دکتر مهدي نعيمي

شهريور ماه91
سپاسگزاري
خداي را سپاس که در فرصتي از زندگي، هويت تحصيل علم فرا رويم نهاد که به فيض حضرتش پويا شدم و با تشکر از بزرگواراني که شبنم ياريشان طراوت بخش گلبرگهاي انديشهام گرديد که تشکر از ايشان در اين مختصر نميگنجد.
در ابتدا از استاد راهنماي گرامي دکتر محمدعلي آقاجاني که با داشتن مشغوليات بسيار، وقت گرانقدرشان را در اختيار اينجانب قرار دادند، قدرداني ميکنم.
همچنين استاد مشاور و مدير گروه محترم دکتر مهدي نعيمي، و از کليه عزيزاني که در به ثمر نشستن اين پايان نامه مرا ياري نمودند تشکر و قدرداني ميکنم.
مهديس قنادان
شهريور 91
تقديم به
همسرم که روح آب و پاکي است
و غنچهي زيباي باغ اميدم
آيدانا
فهرست مطالب
عنوان صفحه
چکيده1
فصل اول: مقدمه
پراکنش جغرافيايي4
اهميت بيماري6
علائم بيماري8
عامل بيماري21
زيست شناسي بيمارگر – توليدمثل جنسي24
زيست شناسي بيمارگر – توليدمثل غيرجنسي24
زيست شناسي بيمارگر – گونه ها25
زادمايه27
چرخه بيماري31
اپيدمي شناسي35
مديريت بيماري – مقدمه41
مديريت بيماري – اقدامات بهداستي41
مديريت بيماري – قارچ کش42
مديريت بيماري – کنترل پس از برداشت44
مديريت بيماري – آناليز بيماري و سيستم هاي حمايت از تصميم گيري45
سوابق موضوع تحقيق45
اهداف تحقيق51
فصل دوم: مواد و روش‏ها
موقعيت جغرافيايي52
روش يادداشت برداريآماده سازي داده ها جهت تحليل54
تجزيه و تحليل داداه ها57
فصل سوم: نتايج
وضعيت کلي بيماري هاي درختان هسته دار61
احتمال وقوع بيماري75
فصل چهارم: بحث
بحث79
فهرست منابع84
چکيده انگليسي89
فهرست جداول
عنوانصفحه
جدول 1-2 موقعيت جغرافيايي مناطق مورد بررسي52
جدول 2-2. تقويم فنولوژي درختان هسته دار استان گلستان58
جدول 3-2. فهرست متغيرهاي آب و هوايي مورد استفاده در مدل‌سازي اپيدمي بيماري موميايي درختان هسته دار58
جدول 4-2 فهرست متغيرهاي زراعي مورد استفاده در مدل‌سازي اپيدمي بيماري موميايي درختان هسته دار59
جدول 5-2 فهرست متغيرهاي وابسته (Y) مورد استفاده در مدل‌سازي اپيدمي بيماري موميايي درختان هسته دار60
جدول 1-3 در صد آلودگي باغات استان گلستان به بيماري هاي مختلف به تفکيک هر منطقه63
جدول2-3. نتيجه گيري از سه روش مختلف درباره‌ي مناسب بودن متغيرها جهت مدل سازي و دو متغير وابسته (Y)63
جدول3-3 وضعيت معني‌داري متغيرهاي مختلف در دوره‌ي زماني 1 (کل زمستان)اپيدمي بيماري پوسيدگي قهوه‌اي درختان ميوه هسته دار بر اساس تحليل تشخيصي (Epi) و(Mon) و رگرسيون لجستيک (Epi64
جدول4-3 وضعيت معني‌داري متغيرهاي مختلف در دوره‌ي زماني 2 (بهمن ماه)اپيدمي پوسيدگي قهوه‌اي درختان ميوه هسته دار بر اساس تحليل تشخيصي (Epi) و(Mon) و رگرسيون لجستيک (Epi بيماري)65
جدول5-3 وضعيت معني‌داري متغيرهاي مختلف در دوره‌ي زماني 3 (اسفند ماه)اپيدمي بيماري پوسيدگي قهوه‌اي درختان ميوه هسته دار بر اساس تحليل تشخيصي (Epi) و(Mon) و رگرسيون لجستيک (Epi)66
جدول6-3 وضعيت معني‌داري متغيرهاي مختلف در دوره‌ي زماني 4 (نيمه اول اسفند)اپيدمي بيماري پوسيدگي قهوه‌اي درختان ميوه هسته دار بر اساس تحليل تشخيصي (Epi) و(Mon) و رگرسيون لجستيک (Epi)68
جدول7-3 وضعيت معني‌داري متغيرهاي مختلف در دوره‌ي زماني 5 (نيمه دوم اسفند)اپيدمي بيماري پوسيدگي قهوه‌اي درختان ميوه هسته دار بر اساس تحليل تشخيصي (Epi) و(Mon) و رگرسيون لجستيک (Epi)69
جدول8-3 وضعيت معني‌داري متغيرهاي مختلف در دوره‌ي زماني 6 (نيمه اول فروردين)اپيدمي بيماري پوسيدگي قهوه‌اي درختان ميوه هسته دار بر اساس تحليل تشخيصي (Epi) و(Mon) و رگرسيون لجستيک (Epi)70
جدول9-3وضعيت معني‌داري متغيرهاي مختلف در دوره‌ي زماني 7 (فروردين ماه)اپيدمي بيماري پوسيدگي قهوه‌اي درختان ميوه هسته دار بر اساس تحليل تشخيصي (Epi) و(Mon) و رگرسيون لجستيک (Epi)71
چدول10-3 نتايج مدل‌سازي اپيدمي‌هاي بيماري پوسيدگي قهوه‌اي درختان ميوه هسته دار بر اساس متغيرهاي زراعي با استفاده از روش آماري رگرسيون ساده73
چدول11-3- نتايج مدل‌سازي اپيدمي‌هاي بيماري پوسيدگي قهوه‌اي درختان ميوه هسته دار بر اساس متغيرهاي زراعي با استفاده از روش آماري آناليز تشخيصي73
جدول12-3 نتايج مدل‌سازي اپيدمي‌هاي بيماري پوسيدگي قهوه‌اي درختان ميوه هسته دار بر اساس متغيرهاي زراعي با استفاده از روش آماري رگرسيون لجستيک74
جدول13-3- معادله‌ي به‌ترين مدل‌هاي پيش بيني احتمال وقوع اپيدمي‌هاي بيماري پوسيدگي قهوه‌اي درختان ميوه هسته دار بر اساس متغيرهاي زراعي با استفاده از روش آماري رگرسيون لجستيک و آناليز تشخيصي78

فهرست شکل ها
عنوانصفحه
شكل 1-1. پراکنش Monilina fructigena با ميزبان سيب و آلودر سال 20005
شکل 2-1. پراکنش Monilina laxa با ميزبان سيب و آلو در سال 19915
شكل3-1 پراکنش Monilina fructicola با ميزباني آلو در سال 19996
شكل 4-1 – رشد ميسليوم Monilina fructicolaدر محيط کشت همراه با قارچکش،حساس (S) و مقاوم (R)7
شكل 5-1 علايم ناشي از قارچ Monilinia fructicola در مراحل مختلف رشدي درخت آلو، عامل پوسيدگي قهوه اي A)سوختگي شکوفه در بهار، B)ريزش شکوفه هاي خشکيده،C)برگ و سيخک هاي خشکيده،D)شانکر شاخه،E)پوسيدگي ميوه نارس، F)پوسيدگي ميوه رسيده وG)موميايي روي درخت13
شكل6-1. علايم آلودگيMonilina fructicolaروي برگدرخت آلو14
شكل7- پوسيدگي قهوهايميوه‌ي سبز آلو توسط قارچ Monilina fructicola14
شكل8-1 خوشه‌هاي موميايي آلو بر اثر Monilina fructicola15
شكل9-1. علايم سوختگي شاخه‌ها و شکوفه‌ها براثر قارچ Monilina fructicola16
شكل10-1 علايم پوسيدگي و اسپورقارچMonilina fructicolaدر روي ميوه‌ي هلو16
شكل11-1 علايم پوسيدگي و موميايي ميوه‌ي آلبالوبراثرقارچ Monilina fructicola17
شکل12-1 – اسپور قارچ پوسيدگي قهوه‌اي با عامل قارچ Monilina fructicolaروي آلو استانلي17
شکل 13-1 علايم پژمردگي مادگي(فلش) و بساک شکوفه در اثر قارچ پوسيدگي قهوهاي18
شکل14-1 علايم سوختگي شکوفه، شانکر شاخه و مومياييدر اثر قارچ پوسيدگي قهوهاي درختان ميوهي هسته دار19
شکل 15-1 علايم پوسيدگي قهوه‌ايروي ميوهي هلو، B)علايم پوسيدگي قهوهاي ميوهي رسيدهي هلوهمراه اسپور قارچMonilinia fructicola،C)ميوهي موميايي هلو روي درخت20
شکل 16-1 آلودگي شاخه و ترکه‌هابراثر قارچ پوسيدگي قهوه‌اي21
شکل 17-1 پرگنهي کشتMonilinia fructicola (چپ) وMonilinia laxa (راست) روي محيط23
شکل 18-1 برشي از آسکوآسکوسپور آپوتسيوم وشکل آپوتسيومهاي توليد شده از موميايي هلو روي سطح خاک24
شکل 19-1 – ميسليوم گسترده در حال رشد Monilinia fructicola در محيطPDA بعد از 18-24 ساعت25
شکل20-1 پرگنهي قارچهايMonilinia laxa (چپ)، Monilinia fructigena(راست) و Monilinia fructicola(زير) خالص شده از هسته ميوه فاسد26
شکل 21-1 آپوتسيوم‌هاي توليد شده از موميايي‌هاي کف باغ، تيره رنگ (قديمي) و روشن (جديد) و جلبک هاي سبز نشانهي رطوبت در خاک که شرايط مساعد براي توليد قارچ پوسيدگي قهوهاي را فراهم مي کند30
شکل 22-1 کنيدي‌هايMonilinia fructicola روي شاخه،(Bکنيدي‌هايMonilinia fructicola در ميوه پوسيده آلو31
شکل 23-1 نمودار از تراکم اسپور Monilinia fructicolaو Monilinia laxaاز 2 منطقه آلوده در کاليفرنيا31
شکل 24-1 چرخهي بيماري پوسيدگي قهوهاي درختان ميوهي هسته دار ناشي از گونه هاي قارچ Monilinia spp33
شکل25-1 مرا حل فنولوژيکي از پيشرفت پوسيدگي قهوهاي در شکوفهي آلو34
شکل 26-1 – درصد آلودگي بيماري پوسيدگي قهوهاي در مراحل رشدي مختلف درخت آلو : A ) درصد آلودگي شکوفهها، B ) درصد آلودگي نهان ميوه35
شکل27-1 شکوفههاي بهاري اولين بافتهاي حساس به قارچ پوسيدگي قهوهاي37
شکل28-1 منبعي از کنيدي قارچ پوسيدگي قهوهاي در مو ميايي روي درخت37
شکل29-1 آسکوسپورهاي خارج شده از آپوتسيوم قارچ عامل بيماري پوسيدگي قهوهاي درختان ميوهي هستهدار38
شکل30-1 زردي و نازک شدن برگ‌ها و ترکه‌هابه وسيله شانکر پوسيدگي قهوه‌اي39
شکل31-1 شانکر همراه توليد صمغ و اسپور بعد ازگذشت 5-6 هفته با شرايط محيطي مساعداز شيوع قارچ پوسيدگي قهوهاي40
شکل32-1 اسپورقارچ پوسيدگي قهوهاي روي ميوه نارس هلو40
شکل33-1 ميوه سم‌پاشي شده عليه قارچ پوسيدگي قهوهاي(راست) و سم‌پاشي نشده (چپ)44
شکل34-1 شکل سايت46
شکل1-2 موقعيت جغرافيايي مناطق مورد بررسي52
شکل2-2 فرم يادداشت برداري56
شکل1-3 بررسي شدت بيماري هاي مختلف در مناطق مورد بررسي62
شکل2-3 نمودارهاي جعبه‌اي متغيرهاي مختلف زراعي (محور y) مورد استفاده در مدل‌سازي اپيدمي‌هاي بيماري پوسيدگي قهوه‌اي درختان ميوه هسته دار (EPI)در مناطقي از استان گلستان (محور x که با اعداد صفر و يک به ترتيب براي عوامل زراعي MT(تعداد موميايي)، PD(بيماري در سال قبل) و Pr-s (سم‌پاشي بعد از هرس)76
شکل3-3 نمودار توزيع دوبعدي به‌ترين متغيرهاي مورد استفاده در مدل‌سازي اپيدمي‌هاي بيماري پوسيدگي قهوه‌اي درختان ميوه هسته دار وقوع يا عدم بيماري(Epi)، شدت بيماري (Mon) در مناطقي از استان گلستان77
شکل1-4 نمودارهاي مقايسهاي، سه متغير آب و هوايي از دو ايستگاه هواشناسي استان گلستان، (گرگان و علي آباد)82
چکيده
بيماري پوسيدگي قهوهاي ميوه يا موميايي درختان ميوهي هستهدار و دانهدار، که به وسيلهي گونههاي قارچ Monilinia spp. ايجاد ميشود، يکي از مهمترين بيماريهاي اين درختان در دنيا محسوب ميگردد که از گسترش جهاني برخوردار است. با توجه به شرايط آب و هوايي و زراعي مساعد بيماري، تقريباً هر سال شاهد شيوع بالاي بيماري در باغات استان و سمپاشيهاي گسترده براي کنترل آن هستيم. براي پيش بيني احتمال وقوع اپيدمي بيماري، 23 متغير آب و هوايي و زراعي در هفت دورهي زماني (کل زمستان، بهمن، اسفند، نيمه اول اسفند، نيمه دوم اسفند، نيمه اول فروردين و فروردين) در پنج منطقه از استان(بندرگز، ورسن، گرگان، سرخنکلاته و خان ببين) استفاده شد و توسط 3 روش آماري رگرسيون ساده، رگرسيون لجستيک و تجزيه و تحليل تشخيصي مورد مطالعه قرار گرفتند. پس از مقايسهي مدلهاي آماري ساخته شده، مشخص شد که استفاده از دادههاي زراعي نسبت به ساير دادهها براي مدل سازي مناسب تر است و 6 مدل دو متغيره با استفاده از سه متغير وجود يا عدم وجود بيماري در سال قبل(PD)، تعداد تقريبي موميايي روي درخت(MT) و انجام يا عدم انجام سمپاشي بعد از هرس(Pr-s) ساخته شد. اين مدلها
ميتوانند نخستين گامها براي دستيابي به مدل پيش آگاهي اين بيماري در کشور محسوب گردند.
واژههاي کليدي:درختان ميوه هسته دار، بيماري پوسيدگي قهوهاي (موميايي)، پيش آگاهي، تجزيه و تحليل تشخيصي، رگرسيون لجستيک، متغيرهاي آب و هوايي، متغيرهاي زراعي
فصل اول
مقدمه
بخشي مهمي از توليدات کشاورزي ايران واکثر کشورها را ميوه‌هاي هسته دار تشکيل مي‌دهند به عنوان مثال توليد اين فراورده در امريکابالغ بر 100 ميليون دلار است لذا جنبه اقتصادي قابل توجهي دارند. معمولاً فصل شکوفه دهي اين ميوه‌ها از اواسط اسفند تا بهار و فصل برداشت آن‌ها با توجه به شرايط آب و هوا از اواخر مرداد تا اوائل شهريور آغاز مي‌شود در ايران نيز طي آمار بدست آمده در سال 1389، 682 ميليون دلار و نيمه اول امسال (1390)، 347 ميليون دلار از اين محصول صادر شده است که رقم قابل توجهي مي‌باشد اما اين محصول نيز همانند ساير محصولات کشاورزي در معرض خطراتي مي‌باشد. غير از عواملي نظير برداشت بيش از حد محصول، شکسته شدن شاخه درختان افراط در خشک کردن محصولات و کمبود شديد پتاسيم،فساد کپکي اين محصولات نيز منجر به کاهش ميزان محصول شده است به طوريکهميوه‌هاي آسيب ديده و بيمار برروي درخت، پژمرده و خشک مي‌شوند که اصطلاحاً به آن‌ها موميايي شده گفته مي‌شود.
فساد يا پوسيدگي قهوه‌اي از جمله بيماري‌هايي هستند که بررسي آن‌ها از لحاظ اکولوژيکي و اقتصادي بسيار حائز اهميت است که مهم‌ترين عوامل ايجاد کننده آن دو قارچ به نامMoniliniafructicolaوMoniliniaLaxa مي‌باشند.
اين عوامل بيماري‌زا منجر به کپک زدن و پژمردگي شکوفه‌ها در فصل بهار، پوسيدن ميوه‌هاي نارس در اواسط فصل و فساد ميوه‌هاي رسيده در اواخر فصل مي‌شوند. کپکMonilinialaxaعمدتاً منجر به آلودگي شکوفه‌هامي‌گردد در حاليکهMoniliniafructicola عامل پوسيدگي ميوه‌هاي رسيده مي‌باشد.
آلودگي با اين کپک‌ها از نواحي آبکي و نرم پوست ميوه آغاز مي‌شود به طوريکه سطح ميوه کاملاً از قارچMonilinia پوشيده مي‌شود و از طريق منفذها و ترک‌هاي موجود بر روي پوست ميوه به بافت‌هاي داخلي ميوه رسوخ مي‌کند. عواملي نظير:زبري پوست ميوه، تغييرات جوي همانند تگرگ و طوفان و وجود پرندگان وحشرات، ريسک ابتلا به اين دسته از بيماري‌ها را در محصولات مختلف، متفاوت کرده است.
گاهي عوامل کپکي در ميوه‌هايي که کنار هم قرار دارند از ميوه‌اي به ميوه ديگر حرکت مي‌کند تا جاييکه همه ميوه‌ها بر اثر کپک‌زدگي به يکديگر مي‌چسبند. در مواقع ديگر هنگامي که ميوه‌ها به صورت انفرادي بر درخت آويزانند در همان جايگاه خود، مي‌پوسند که اصطلاحاً به آن تک موميايي گفته مي‌شود.
به طور کلي منبع اصلي آلودگي شکوفه‌ها و ميوه‌هاي تازه، ميوه‌هاي پوسيده و خشک شده هستند که اسپورها را توليد مي‌کنند و به ميوه‌هاي نارس آسيب مي‌زنند.
ميوه‌هاي خشک شده يا موميايي شده بر روي زمين، منبع اصلي توليدقارچ Moniliniafructicola محسوب مي‌شوند زيرا موادي که از اين ميوه‌ها به بيرون تراوش مي‌شوند منبع مناسبي براي توليد اسپورهاي قارچي‌اند در نتيجه شکوفه‌هاي بهاري را بيمار مي‌کنند.
ميوه‌هاي موميايي شده معمولاً از پژمردگي و پوسيدگي ميوه‌هاي رسيده حاصل مي‌شوند گر چه در مواقعي اين موميايي شدن براي ميوه‌هاي نارس نيز اتفاق مي‌افتد.
با توجه به شرح فوق به نظر مي‌رسدمي‌توان با راهکارهاي ويژه از آلودگي اين محصولات جلو گيري نمود که يکي از اين راهکارها، استفاده از قارچ کش‌ها ست اما متأسفانه امروزه شاهد آن هستيم که بسياري از کپک‌هاي دخيل در موميايي شدن ميوه‌هاي هسته دار از جمله Moniliniafructicola، نسبت به قارچ کش‌ها، مقاومت پيدا کرده‌اند لذا در اين بررسي تلاش بر آن است که باشناسايي عوامل موثر در آلودگي،از آلودگي اين محصولات جلوگيري کنيم تا بهترين روش پيشگيري از فساد اين دسته از محصولات توصيه شود.
بيماري پوسيدگي قهوهاي ميوه يا موميايي درختان ميوهي هستهدار و دانهدار، که به وسيلهي گونههاي قارچ Moniliniaspp. ايجاد ميشود، يکي از مهمترين بيماريهاي اين درختان در دنيا محسوب ميگردد که از گسترش جهاني برخوردار است.
اين بيماري در بيشتر كشورهاي توليد کنندهي ميوههاي دانهدار و هستهدار جهان كه هنگام گلدهي درختان و رسيدن ميوهها، باران ميبارد شيوع دارد و بيشتر به درختان هلو، گيلاس، آلو، زردآلو و بادام حمله ميكند.
در ايران روي هلو در گيلان و آلوي قطره طلا در ساري، هلو، آلو و زردآلو در آذربايجان غربي گزارش شده است (ايراني، 1382) و خسارات اين بيماري در ايران زياد نيست و گهگاهي در باغهاي ميوهي استان مازندران و آذربايجان غربي بروز ميكند (اشکان، 1381).
پراكنش جغرافيايي
Monilina fructigenaدر اروپاي جنوبي، غربي، کشورهاي اسکانديناوي، اروپاي شرقي، خاورميانه، هند، آفريقاي جنوبي و شمالي در حال گسترش است. نقشه پراکنشCABI(CMI. 1990) شامل مدارکي در مورد برزيل است.EMBRAPA اعلام کرد اين مدرک قابل شناسايي نبوده و Monilina fructigenaدر برزيل وجود ندارد. در آمريکا، Monilina fructigena در يک باغ گلابي در مريلند شده بود (Batra, 1979)، اما اين شيوع ريشه کن شد (Ogawa and English, 1991).همچنين در اين رابطه در فلوريدا نيز گزارش‌هاي اشتباهي منتشر شد (سرويس مشاوره و کشاورزي اداره فلوريدا 2000) (شکل1).
Monilina laxa در مناطقي از اروپا روي ميوه‌هاي هسته دار در حال رشدهستند رو به گسترش است. البته به جز مناطق شمالي که Monilina laxa در آن ديده نمي‌شود. همچنين Monilina laxa در مناطق معتدل، گرمسيري و استوايي رو به گسترش است. همچنين در منطقه کاليفرنيا بيشتر از مناطق نيمه غربي و نيمه شمالي در حال گسترش است (Ogawa et al., 1995) (شکل2).
Monilina fructicolaازقارچ‌هاي آمريکايي پوسيدگي قهوه‌اي است که در بعضي کشورهاي ديگر نظير استراليا آسياي شرقي نيز در حال گسترش است. ولي در اروپا گسترش ندارد. همچنين آن در نقطه مقابل Monilina laxa که يک قارچ اروپايي پوسيدگي قهوه‌اي است و اصول به ميوه‌هاي سيب شکل حمله مي‌کند، قرار دارد (CMI,1998)(شکل3).
شکل 1 – پراکنش Monilina fructigena با ميزبان سيب و آلودر سال 2000
شکل 2 – پراکنش Monilina laxa با ميزبان سيب و آلو در سال 1991
شکل 3 – پراکنش Monilina fructicola با ميزباني آلو در سال 1999
اهميت بيماري
اين بيماري در تمام دنيا ميوه‌هاي هسته دار در مناطق گرم و مرطوب رشد مي‌کنند اين در شرايطي است که پوسيدگي قهوهاي داراي بالاترين ريسک بيماري براي کاهش محصول مي‌باشد. بيماري تقريباً به مدت 200 سال در اروپا و بيش از 100 سال در آمريکاي شمالي و در ساير نقاط دنيا با توسعهي صنايع ميوه مطالعه شده است. عليرغم زمان کشف و توسعهي قارچکش‌هاي بسيار موثر طي 25 تا 50 سال اخير، وقتي که رسيدگي ميوه با دورههاي ريزش باران همراه ميشود،کاهشهاي معنيدار از پوسيدگيهاي قهوهاي را ميتوان انتظار داشت. هر چند که استفاده از قارچکش‌ها بدون مسايلش نبوده است. وقتي که قارچکش‌هاي بسيار موثرواختصاصي استفاده شدند، قارچهاي پوسيدگي قهوهاي به آن‌ها مقاوم شدند(شکل 4). قارچهاي پوسيدگي قهوه‌اي براي مطالعه‌ي مقاومت به قارچکش‌ها مورد استفاده قرار گرفته‌اند، به عنوان مدلي براي توسعه‌ي راهبردهاي مديريت يا تأخير در وقوع مقاومت قارچ کش در قارچ‌هاي بيماري‌زاي گياهي خدمت کرده‌اند(Ritchie, 2000).
اگر چه اپيدمي‌هاي گسترده پوسيدگي قهوه‌اي آلو در سرتاسر ايالت به ندرت اتفاق مي‌افتد، اما توسعه‌ي بيماري در مقياس يک باغ غالباً به پتانسيل زادمايه‌ي بيمارگر، شرايط ميکروکليمايي و اقدامات زراعي بستگي دارد. به عنوان مثال در سال‌هاي 1993 و1998 سوختگي شکوفه و پوسيدگي ميوهي آلوها در کاليفرنيا شديد بود و خسارت تخمين زده شده به 25 درصد محصول رسيد. اما در سال‌هاي عادي وقوع پوسيدگي ميوه از باغي به باغ ديگر فرق داشته، از صفر تا 10 درصد، بسته به شرايط خاص باغ بستگي دارد. براساس بررسي‌هاي اخير از باغ داران آلو و ساير هسته داران، پوسيدگي قهوه‌اي هنوز بيماري شماره يک محسوب مي‌شود(Michailides et al., 2007).
شکل 4- رشد ميسليوم Monilina fructicolaدر محيط کشت همراه با قارچکش،حساس (S) و مقاوم (R) (Ritchie, 2000).
علايم بيماري
علايم بيماري ابتدا روي گل‌ها ظاهر مي‌شوند. روي گلبرگها،‌مادگي و پرچمها لکه‌هاي قهوه‌اي بروز ميكنند و به سرعت تمام قسمتهاي گل و دمگل آلوده مي‌شوند. در شرايط مرطوب تمام قسمت‌هاي آلودهي گل‌ها از يك لايه کنيدي‌هاي خاكستري رنگ متمايل به قهوه‌اي قارچ پوشيده ميشود و پس از آن گل‌ها چروكيده و كاملاً خشك شده، دسته گل‌هاي خشكيده روي درخت آويزان مي‌مانند. گاهي سيخكهاي حامل گل‌هاي آلوده نيز مبتلا شده، دچار سوختگي مي‌گردند.
در هواي مرطوب و مواقع باراني، پوشش خاكستري کنيدي‌ها روي پوست اين سيخک‌هاي آلوده نيز ظاهر شده، صمغزدگي در آن‌ها ديده مي‌شود. ميوه‌هاي نارس مورد حمله قرار نمي‌گيرند. روي ميوه‌هايي كه نزديك به رسيدن هستند،لکه‌هاي قهوه‌اي رنگ ظاهر شده به سرعت در تمام گوشت ميوه توسعه پيدا مي‌کنند به طوري كه پس از مدتي ميوه كاملاً مي‌پوسد. گاهي لکه‌هاي بزرگ روي ميوه ظاهر شده، به سرعت ميوه پوسيده قهوه‌اي و موميايي شده، روي درخت آويزان باقي مي‌ماند (اشکان، 1381).
علائم ناشي از اين دو گونه عموماً مشابه است. در بهار گل‌هاي آلوده خشک مي‌شوند. سيخ‌ها و برگ‌هامي‌ريزند و يک شانکرکوچک مي‌تواند در شاخهي ريز آن تشکيل شود (شکل5). اگر شاخه احاطه شود از بين ميرود. گل‌هاي مرده و گاهي برگ‌ها يا شاخه‌هاي مرده، به فاصله‌ي کوتاهي بعد از گل دهي ظاهر مي‌شوند. در سال‌هايي با باران‌هاي پيوسته در بهار، حتي برگ‌هاي آلو نيز مي‌تواند به وسيله‌يMoniliniafructicolaآلوده شود(شکل6)( Michailides, and Morgan, 1997)
لکه‌هاي روي برگ، قهوه‌اي و آب سوخته بوده و تحت شرايط محيطي مساعد، اسپورزايي بيمارگر مي‌تواند روي سطح (اندام‌هاي آلوده) اتفاق افتد. بيشتر قسمت‌هاي گل آلو، شامل کاسبرگ، گلبرگ وبساک‌هادر مقابل بيماري‌ها حساس هستند. شکوفه‌هاي آلوده ظرف يک هفته دچار سوختگي يا ريزش مي‌شود که به دنبال آن پژمردگي برگ‌هاي انتهاي شاخه و سوختگي تمام شاخه اتفاق مي‌افتد. صمغ ممکن است از شاخه‌هاي آلوده ترشح شود و دسته‌هاي خاکستري تا قهوه‌اي رنگ اسپورهاي توليد شده در اسپورودوکيومها اغلب روي بافت‌هاي آلوده مشاهده مي‌شوند. دسته‌ي خاکستري تا خرمايي رنگ اسپورها روي شکوفه‌هاي آلوده با رطوبت ممکن است به ميوه‌ي در حال بزرگ شدن بچسبد و اسپورهاي بيمارگر روي آن‌ها توليد مي‌شود بنابراين به عنوان منابع زادمايه براي آلودگي ميوه‌ي سبز در حال نمو انجام وظيفه مي‌کنند. (Michailides, and Morgan, 1997)
آلودگي ميوه‌ي سبزبه صورت لکه‌هاي تيره و آبسوخته‌ي نرم شروع مي‌شود. پوسيدگي ابتدا درميوه‌هاي خوشه‌اي به وجود مي‌آيد (شکل7). در ميوه‌هاي در تماس با لکه‌ها و ميوه‌هاي زخمي شده با باد يا حشرات ميوه‌هاي خوشه‌اي، ويژگي‌هايي دارند که براي توسعه‌ي بيمار، مناسب‌تر است. به عنوان مثال سطوح ميوه‌هاي در تماس با هم دچار ترکهاي بسيار ريز مي‌شود، کوتيکول نازک‌تر و شرايط ريز محيطي مساعد، همگي آلودگي ميوه را مساعد مي‌کنند. (Michailides, and Morgan, 1997)
کمون به دو صورت در آلو نمود پيدا مي‌کند. آلودگي‌هاي خاموش به صورت خال‌هاي ريز و سياه رنگ روي سطح ميوه ديده مي‌شوند در حالي که آلودگي‌هاي پنهان واقعي قابل مشاهده نيستند (آلودگي‌هاي کمون غير قابل مشاهده هستند).( Sinclair, and Cerkauskas, 1996) بسته به شرايط آب و هوايي، رشد بعضي از اين آلودگي‌هاي و پوسيدگي ميوه‌ي سبز يا رسيده در تابستان مجدداً شروع مي‌شود که آلودگي پوسيدگي‌هاي قهوه‌اي ميوه‌هاي رسيده به صورت لکه‌هاي آبسوخته و نرمي شروع مي‌شود که به رنگ قهوه‌اي تيره در آمده، سرانجام سطح آن‌ها با اسپورودوکيومهاي گونه‌هايMoniliniaپوشيده مي‌شود که معمولاً از عدسکها يا ترک‌هاي روي سطح ميوه خارج مي‌شوند. خوشه‌اي بودن ميوه‌ها، زخم ناشي از تگرگ،حشرات و پرندگان، ميوه‌هاي آلو را نسبت به پوسيدگي قهوه‌اي مستعد مي‌کند. (Michailides, and Morgan, 1997)
جرب حنايي و جرب باد(russet scab and wind scab) نيز مي‌توانند آلودگي ميوه به وسيله‌ي بيمارگر را مساعد نمايند(Michailides,. 1991 and Michailides, and Morgan, 1993).ميوه‌هايآلوده روي درخت چروکيده و خشک مي‌شوند و به چيزهايي تبديل مي‌شود که باغداران آن‌ها را موميايي مينامند (Michailides et al., 2007).
اغلب پوسيدگي از يک ميوه به ميوه‌هاي اطراف در آن دسته حرکت مي‌کند و چند ميوه‌ي پوسيده‌ي قهوه‌اي، در دسته‌هايي به هم مي‌چسبند (=خوشههاي موميايي) (شکل8).
گاهي نيز، ميوههاي منفرد پوسيده از درخت آويزان مي‌شود که به عنوان موميايي‌هاي تکي به آن‌ها اشاره مي‌شود. طي پائيز و زمستان، وقتي باران در کاليفرنيا شروع مي‌شود، بعضي از اين موميايي‌ها روي زمين مي‌افتند در حالي که تعدادي از آن‌ها تا بهار سال بعد متصل به درخت باقي ميمانند(Michailides et al., 2007).
قارچ‌هاي عامل پوسيدگي قهوه‌اي، يك سوختگي در شکوفه‌ها و شاخه‌ها (شکل9 ) و يك پوسيدگي نرم درميوه‌هاي هلوها(شکل10)، آلبالوها (شکل11) و آلوها(شکل12) را ايجاد مي‌کنند. بنابراين، دو مرحله‌ي متمايز اين بيماري عبارتند از 🙁 Ritchie, 2000)
1- سوختگي شكوفه و شاخه
اين مرحله از بيماري در اوايل بهار اتفاق مي‌افتد يعني زماني كه درختان در مرحله‌ي گلدهي هستند اگر چه سوختگي شاخه مي‌تواند طي مرحله‌ي پوسيدگي ميوه نيز اتفاق افتد و مادگي گل آلوده مي‌شوندسپس قارچ به لوله گل (لوله نگهدارنده پرچم(شکل13)، تخمدان، دمگل و معمولاًشاخه‌اي كه دمگل به آن متصل است حمله مي‌کند(شکل14).شکوفه‌هاي آلوده پ‍‍‍‍‍‍‍‍‍ژمرده شده قهوه‌اي شده و معمولاً به شاخه مي‌چسبند.
توسعه‌ي آلودگي به دمگل و شاخه به يك منطقه‌ي نكروزه روي بافت چوبي به نام (شانکر) منتهي مي‌شود. گاهي ترکه‌ها و شاخه‌هاي شاداب وقتي كه دوره‌هاي طولاني رطوبت و هواي گرم (20-28 ) درجه وجود داشته باشد، مستقيماً آلوده مي‌شوند.
تحت شرايط مرطوب، اسپورودوکيوم‌هاي خاكستري قهوه‌اي رنگ (دسته‌هاي كنيديوفورها) توليد کننده‌ي كنيدي (اسپورهاي غير جنسي) روي سطح شکوفه‌ها و شاخه‌هاي بيمار تشكيل مي‌شوندوجود کنيدي‌ها، يك نشانهي تشخيصي است كه پوسيدگي قهوه‌اي را از بيماري‌هاي قارچي و باكتريايي درختان ميوه هسته دار تفكيك مي‌کند. معمولاً يك ماده‌ي صمغي از شانكرها ترشح مي‌شود، كه باعث مي‌شودگل‌هاي سوخته به شاخه بچسبند (Ritchie, 2000).
2-پوسيدگي ميوه
حساسيت ميوه به پوسيدگي قهوه‌اي طي دو تا سه هفته قبل از برداشت افزايش پيدا مي‌کند. افزايش حساسيت با افزايش مقدار قند در ميوه (که همراه با رسيدن اتفاق مي‌افتد) در ارتباط است. در ابتدا، لکه‌هاي گرد قهوه‌اي خرمايي رنگ روي ميوه قابل مشاهده است (شکل15A). تحت شرايط مرطوب، توده‌هاي قهوه‌اي خاکستري کنيدي‌ها روي اين لکه‌ها تشکيل مي‌شود. روي يک لکه هزاران عدد کنيدي مي‌تواند وجود داشته باشد که هر کدام به طور بالقوه قادر به شروع يک آلودگي جديد هستند. اگر شرايط محيطي طي رسيدن ميوه گرم و مرطوب باشد تمام محصول مي‌تواند طي يک شب از بين برود و دچار پوسيدگي شود (شکل15B).
ميوه‌هاي بيمار که به زمين نمي‌افتند آّب را از دست داده و به موميايي‌هاي چروکيده‌اي تبديل مي‌شوند که به شاخه متصل مي‌شوند (شکل15). گاهي آلودگي قارچي از ميوه به ترکه و شاخه گسترش مي‌يابد (شکل16). پوسيدگي قهوه‌اي مي‌تواند روي ميوه‌هاي رسيده سيب و گلابي نيز رخ دهد (Ritchie, 2000).
شکل 5- علايم ناشي از قارچ Monilinia fructicola در مراحل مختلف رشدي درخت آلو، عامل پوسيدگي قهوه اي A)سوختگي شکوفه در بهار، B)ريزش شکوفه هاي خشکيده،C)برگ و سيخک هاي خشکيده،D)شانکر شاخه،E)پوسيدگي ميوه نارس، F)پوسيدگي ميوه رسيده وG)موميايي روي درخت (Michailides et al., 2007).
شکل 6-علايم آلودگيMonilina fructicolaروي برگدرخت آلو(Michailides et al., 2007).شکل7- پوسيدگي قهوهاي ميوه‌ي سبز آلو توسط قارچ Monilina fructicola(Michailides et al., 2007).شکل 8 – خوشه‌هاي موميايي آلو بر اثر Monilina fructicola(Michailides et al., 2007).شکل 9-علايم سوختگي شاخه‌ها و شکوفه‌ها براثر قارچ Monilina fructicola(Ritchie, 2000).شکل 10-علايم پوسيدگي و اسپورقارچMonilina fructicolaدر روي ميوه‌ي هلو(Ritchie, 2000).شکل 11-علايم پوسيدگي و موميايي ميوه‌ي آلبالوبراثرقارچ Monilina fructicola(Ritchie, 2000).شکل 12- اسپور قارچ پوسيدگي قهوه‌اي با عامل قارچ Monilina fructicolaروي آلو استانلي (Ritchie, 2000).شکل 13- علايم پژمردگي مادگي(فلش) و بساک شکوفه در اثر قارچ پوسيدگي قهوهاي(Ritchie, 2000).شکل14- علايم سوختگي شکوفه، شانکر شاخه و موميايي در اثر قارچ پوسيدگي قهوهاي درختان ميوهي هسته دار(Ritchie, 2000).شکل 15-A)علايم پوسيدگي قهوه‌اي روي ميوهي هلو، B)علايم پوسيدگي قهوهاي ميوهي رسيدهي هلوهمراه اسپور قارچMonilinia fructicola،C)ميوهي موميايي هلو روي درخت(Ritchie, 2000).شکل 16- آلودگي شاخه و ترکه‌هابراثر قارچ پوسيدگي قهوه‌اي(Ritchie, 2000).
عامل بيماري
عامل بيماري پوسيدگي : قارچ‌هاي آسكوميست (Byrde and Willetts, 1977) :
Monilinialaxa Aderhold & Ruhland
Moniliniafructicola (G.Wint.) Honey
Monilina fructicolaHoney
اين بيمارگر ايجاد سوختگي شكوفه در بهار، پوسيدگي ميوه سبز در اواسط فصل، پوسيدگي ميوه رسيده در آخر فصل
(,Biggs and Northover, 1985Byrde and Willetts, 1977,Landgraf and Zehr, 1982andMichailides et al., 1996).
: M.laxa {ML}معمولاً ايجاد سوختگي‌هاي شكوفه و تركه شديدتر
: M.fructicala {MFC}بيمارگرغالب عامل پوسيدگي قهوه‌اي هلو، شليل و آلو M.fructigena {MFG} : ايجاد پوسيدگي قهوهاي، سوختگي شکوفه و شانکر شاخه
جدايههاي ML: به نسبت به قارچ کش‌هاي گروه بنزيميدازولحساس هستند در حالي كه جدايه‌هايMFCنسبت به اين قارچکش‌هامقاوم بوده، به همين سبب به جمعيت غالب عامل بيماري تبديل شدهاند.
تشخيص دو گونه MFCو ML بر اساس ويژگيهاي ريخت شناسي اسپورها آسان نيست پرگنه‌هايMFC روي PAD اسيدي شده با اسيدلاکتيک (2.6 ميلي متر اسيدلاکتيک 25 درصد در هر ليتر) داراي ظاهر كركي است در حالي كه پرگنههاي ML نسبتاً صاف با تراكم ميسليوم كمتر و کناره‌هاي شكاف دار ميباشد(شکل17)
توسعه‌ي آغازگرهاياختصاصيMFC،شناسايي و تشخيص قارچ‌هاي پوسيدگي قهوهاي را آسان‌تر و كارآمدتر از گذشته كرده است(Fulton and Brown 1997).يك آغازگر توسعه يافته بر اساس ژن زير واحد كوچك rDNA براي تشخيص MFC از MLو MFGمورد استفاده قرار گرفته است.
يك توالي از فاصله نسخه برداري شده داخلي (rDNA) (ITS) نيز در PCRبراي تشخيص سه گونه‌ي ياد شده استفاده شده است (Ioos and Frey, 2000) توالي يك منطقه‌يDNA با چند شكلي تكثير شده تصادفي(RAPD)( Fulton and Brown 1997)و توالي‌هاي تكراري اختصاصي گونه (Boehm et al., 2001) براي توسعه آغازگرهاي اختصاصي MFC مورد استفاده قرار گرفته است.
اين آغازگرها،امكان آشكارسازي MFC در مواد گياهي با علايم قابل مشاهده يا آلودگي‌هاي نهان را فراهم مي‌کنند (Michailides et al., 2007).
در كشورهاي ديگر قارچ‌هايML, MFC ,MFG باعث ايجاد بيماري پوسيدگي قهوه‌اي در درختان ميوه‌ي هستهدار مي‌شوند. در ايران روي هلو عامل بيماريMFGگزارش شده است.(اشکان، 1381 )
کنيدي‌هاي اين قارچ به شكل دانه‌هاي تسبيح هستند كه در دسته‌هاي متراكم تشكيل مي‌شوندوبرجستگي‌هاي کوچكي به نام بالشتک (اسپوردوكيوم) در سطح ميوه‌هاي آلوده به وجود مي‌آيند. قارچ عامل بيماري علاوه بر كنيدي،‌ميكروكنيدي و اسپرماسي نيز در محيط كشت و روي ميوه‌هاي موميايي ايجاد مي‌کند. اندام توليد مثل جنسي قارچ آپوتسيوم است كه روي شبه سختينههاي داخل خاك تشكيل مي‌شود.(اشکان، 1381)
آپوتسيومها فنجاني تاقيفي شكل هستند، پايه‌هاي بلند دارند و قطر آن‌ها تا 20 ميلي متر مي‌رسد (اگاوا و ديگران 1382). ايراني و همكاران (1382) عامل بيماري پوسيدگي قهوه‌اي را روي گيلاس و زردآلو (در آذربايجان غربيlaxa .M) گزارش کرده‌،اظهار داشتند آپوتسيوم اين قارچ به رنگ قهوه‌اي روشن و قطر دهانه حدود 4 و طول پايه 5 ميلي متر است. طول آسكها از 53 تا 112 ميكرومتر تغيير مي‌کند و درون هر آسك 8 آسكوسپور تك سلولي به ابعاد 10×7 ميكرومتر وجود دارد(اشکان، 1381).شانکر ايجاد شده روي شاخه‌ها مانع جريان شيره‌ي گياهي شده و باعث خشك شدن سريع تمامي اندام‌هاي انتهايي شاخه‌ها و ساقه‌هامي‌شود (آلبي، 1373).
شکل17- پرگنهي کشتMonilinia fructicola (چپ) وMonilinia laxa (راست) روي محيط PDA بعد از 10 روز در دماي 25 درجه سانتي‌گراد(Michailides et al., 2007).)زيست شناسي بيمارگر- توليد مثل جنسي
قارچ‌هاي عامل پوسيدگي قهوه‌اي از آسکوميستها هستند. آن‌ها آسکوسپورها (اسپورهاي جنسي) را در کيسه‌هاي لوله‌اي به نام آسک توليد مي‌کنند که روي سطح بالايي يک اندام فنجان يا ديسکي شکل به نام آپوتسيوم توليد مي‌شوند(شکل18). قطر آپوستيومها 20-5 ميلي متر (تا تقريباً يک اينچ) بوده، روي ميوه‌هاي موميايي شده‌اي که به زمين ريخته‌اند، توليد مي‌شوند. اگرچه آپوستيوم‌ها در کتابها بسيار توصيف شده‌اند اما در اغلب مناطق به ندرت مشاهده مي‌شوند(Ritchie 2000).
شکل18-برشي از آسکوآسکوسپور آپوتسيوم وشکل آپوتسيومهاي توليد شده از موميايي هلو روي سطح خاک (Ritchie 2000).
زيست شناسي بيمارگر- توليد مثل غير جنسي
کنيدي‌ها (اسپورهاي غير جنسي) در دستههاي از کنيديوفورها به نام اسپورودوکيوم‌ها توليد مي‌شوند (شکل14). کنيدي‌ها بي رنگ و ليمويي شکل بوده، به صورت تسبيحي توليد مي‌شوند (شبيه رشته‌اي با دانه‌هاي تسبيح که در دو انتها باريک شده)و تحت شرايط ايده آل،کنيدي‌ها ظرف 3 تا 5 ساعت جوانه ميزنندو رشد گستردهي ميسليومي ميتواند ظرف 24 ساعت اتفاق افتد (شکل 19) (Ritchie, 2000).
شکل 19- ميسليوم گسترده در حال رشد Monilinia fructicola در محيطPDA بعد از 18-24 ساعت(Ritchie 2000).
زيست شناسي بيمارگر- گونه‌ها
نخستين توصيف منتشر شده درباره‌ي قارچ عامل پوسيدگي قهوه‌اي روي ميوه‌هاي در حال فساد، درسال 1796 انجام شد.
بعدها گونه‌هاي مختلفي از قارچ‌هاي پوسيدگي قهوه‌اي كشف شدند. قارچ‌هاي عامل پوسيدگي ميوه، در اواخر دهه 1800 در جنس Sclerotinia قرار داده شدند و در سال 1928 به جنس جديد Moniliniaمنتقل شدند از سه گونه قارچي بسيار مرتبط عامل پوسيدگي قهوه‌اي،MFCمعمول‌ترين گونه يافته شده در آمريكا شمالي زلاندنو، ژاپن،برزيل و ساير كشورها آمريكاي جنوبي است MLدر همه كشورهاي عمده توليد کننده‌ي ميوه كه پوسيدگي قهوه‌اي در آن‌ها رخ مي‌دهد، ديده شده است (Ritchie, 2000).
ML در كاليفرنيا نسبتاً شايع است و در ايالت‌هاي غربي ميانه و شمال غربي نيز ديده مي‌شود،اما در ايالت‌هاي جنوب شرقي يافته نشده است. اين گونه به ويژه در اروپا،آفريقاي جنوبي و شيلي عموميت دارد. بيماري ناشي از آن غالباً به عنوان پوسيدگي قهوه‌اي اروپايي ناميدهمي‌شود.
MFG در ميوه‌هاي هسته دارو دانه دار در اروپا ديده شده، اما كاهش محصول وسيع ناشي از MLو MFCرا ايجاد نمي‌کند.ويژگي‌هاي رشدميسليومي سه گونه Moniliniaوقتي روي محيط كشت PDA دو درصد رشد كنند، متفاوت است (شکل 20) جدايههايMFCتوانايي‌هاي پوسيدگي ميوه و اسپورزايي متفاوتي دارند( Ritchie, 2000).
به طور کلي هر سه گونهي Moniliniaباعث پوسيدگي و فساد ميوه مي‌شوندو تشخيص آن‌ها فقط در آزمايشگاه امکان پذير مي‌باشد به اين صورت که بعد از 12 ساعت در حالت متوسط از نظر ماده مغذيو MFC,MFGکلني و حالت شاخه‌اي و دور از هاگ‌هامي‌باشند و MLکوتاه با حالت شاخه‌اي نزديک به هاگ‌ها (توليد هاگ بعد از 3 روز است) ( CAB International, 2005).
شکل 20- پرگنهي قارچ هايMonilinia laxa (چپ)، Monilinia fructigena(راست) و Monilinia fructicola(زير) خالص شده از هسته ميوه فاسد(Ritchie 2000).زادمايه
منبع اصلي زادمايه در باغ‌هاي آلو براي آلودگي شکوفه‌ها و ميوه‌هاي جوان،موميايي‌هايي هستند که کنيدي و آسکوسپور را (درآپوتسيوم) توليد مي‌کنند.منبع اصلي زادمايه که به آلودگي ميوه در اواسط و اواخر فصل منجر مي‌شود،ميوه‌هاي موميايي شده روي درخت يا ميوه‌هاي ريخته روي زمين است.آسکوسپورهايMFC از آپوتسيومهاي تشکيل شده از موميايي‌هاي کف باغ توليد مي‌شوند (شکل 21)که يکي از منابع اسپور جهت آلودگي شکوفه‌ها و ايجاد سوختگي در بهار محسوب مي‌شوند. البته،آسکوسپورها و آپوتسيوم‌هايML هنوز در باغ‌هاي کاليفرنيا مشاهده نشده است ((Hong and Michailides, 1998
ميوه‌هاي موميايي شده، سختينههاي کاذب (بخشي از بافت‌قارچ و بخشي از بافت ميوه)هستند و از ميوه‌هاي رسيده آلوده‌ي چروکيده شده ساخته مي‌شوند،اگرچه گاهي ميوه سبز آلوده نيز مي‌تواند روي درخت خشک شود و موميايي را توليد نمايد. ميوه‌هاي موميايي شده‌اي که به زمين مي‌ريزندمي‌توانند در بهار که شرايط اطراف موميايي مناسب است، آپوتسيومها را توليد نمايند. به عنوان مثال،مناطقي که آب جمع مي‌شود و خاک به مدت طولاني مرطوب باقي مي‌ماند (که نشانه‌يآن رشد جلبک‌هاي سبز است)ميتوانند چنين شرايط مساعدي را فراهم نمايند (شکل 21). تغييرات اندک در رطوبت اطراف آپوتسيوم بالغ، باعث آزاد سازي خودکار آسکوسپورها ميشود. حتي حرکت جانوران ريز هم، آزاد سازي آسکوسپورها را تحريک مي‌کند.يک ميوه‌ي موميايي شده مي‌تواند از يک تا 35 آپوتسيوم را ظرف يک تا دو هفته توليد کند. هر آپوتسيوم از 2 تا بيش از 5 ميليون آسکوسپور توليد مي‌کند (Hong and Michailides, 1998).آپوتسيوم‌هاي بعدي که به وسيله‌ي يک ميوه موميايي توليد مي‌شوند،کوچک‌تر هستند. (Holtz et al., 1998) آزاد شدن آسکوسپورها به دما وابسته است و به طور متوسط مي‌تواند تا 4 روز ادامه پيدا‌کند. دماي بهينه براي آزاد شدن آسکوسپورها و جوانه زني آسکوسپور 15 درجه است. وقتي دما به زير 10 درجه برسد، آزاد شدن آسکوسپورهاتوسعه مي‌يابد و وقتي دما به بالاي 15 درجه برسد، کاهش پيدا مي‌کند (Hong and Michailides, 1998). جالب است که شرايط مورد نياز براي شکستن خواب جوانه‌هاي گل مورد و بلوغ آپوتسيوم‌ها با گلدهي درختان آلو هم زمان مي‌شوند و بنابراين، ابرهاي غير قابل مشاهده‌ي آسکوسپورها به بافت‌هاي حساس مي‌رسند و بيماري پوسيدگي قهوه‌اي را ايجاد مي‌کنند. اين به عنوان آلودگي اوليه در نظر گرفته مي‌شود و بخشي مهمي از آلودگي درچرخه‌ي بيماريMFC در بهار تحت شرايط کاليفرنيا به حساب مي‌آيد. (Michailides et al., 2007)
کنيدي‌ها، منبع ديگر آلودگي گل‌ها در بهار هستند. بيشتر کنيدي‌هاي روي موميايي‌ها توليد شده از اسپورزايي بيمارگر در فصل قبل به واسطه‌ي خشکي ميوه موميايي شده، آلوده شدن يا رقابت براي بافت‌هاي در دسترس با ساير گونه‌هاي قارچي، به علاوه‌ي محيط‌هاي ريز اقليمي فوق‌العاده باغ، زنده نمي‌باشد. غالباً بعضي از ميوه‌هاي موميايي شده، وقتي مرطوب شوند و دما مناسب باشد، محصول جديدي از کنيدي‌هاي زنده را توليد مي‌کنند که مي‌تواند به عنوان زادمايه در بهار انجام وظيفه نمايد(شکل 22). اگر چه وقوع ميوههاي موميايي شده روي درختان با کنيدي‌هاي زنده‌يتوليد شده‌يMFC در بهار مي‌تواند تا 30 در صد در باغ آلو برسد اين درصد وقوع در باغ‌هاي آلو بسيار کمتر است. به علاوه، بعضي از ميوه‌هاي موميايي شده روي کف باغ مي‌توانند در بهار در بعضي از باغ‌ها تحت شرايط بسيار مساعد، کنيدي توليد کنند. (Michailides et al., 2007)
اين که کدام زادمايه (آسکوسپور يا کنيدي)، منبع اصلي آلودگي‌هاي شکوفه است به شرايط خاص باغ بستگي دارد. از آن جايي که روش‌هاي سنتي نمي‌توانند به پرسش مطرح درباره‌ي چگونگي تکثيرMFC در باغ‌ها در بهار پاسخ دهند، يک روش مولکولي در سال‌هاي اخير ابداع شده است.دو جمعيت از جدايه‌هايMFC به ترتيب در يک باغ آلو از شکوفه‌ها جمع آوري شد و با استفاده از آغازگر ميکروستاليتPCR(MP) براي همه‌ي فنوتيپهاي DNA نشان دهنده‌ي نقوش منحصر به فرد باندي مورد تجزيه وتحليل قرار گرفتند.(Burt et a., 1996) آناليز نشان داد که جدايه‌هاي جمع آوري شده از باغ آلو از جمعيتي با توليد مثل نو ترکيب (آسکوسپورها) مشتق شده، در حاليکه جدايه‌هاي جمع آوري شده از باغ آلو (dried plum)از جمعيتي با توليد مثل غيرجنسي(کنيدي‌ها) مشتق شده بود(Michailides et al., 2007).
با استفاده از MP-PCR و آناليز مولکولي، مشخص شد که ساختار ژنتيکي يک جمعيت MFC طي يک فصل رشد پايدار است.ارزش‌هاي تنوع ژنتيکي (Hs)( Nei, 1973)جمعيت‌هاي نمونه برداري شده از يک باغ آلو، کمتر از 3/0 بود.سطوح بسيار بالاي شباهت ژنتيکي (Gi) بين جدايه‌هاي جمع آوري شده در زمانهاي مختلف يک فصل در يک باغ نشان داد که در طول يک فصل رشد، تغييرات ژنتيکي کوچکي در داخل جمعيت‌ها اتفاق مي‌افتد(Michailides et al., 2007).
هنگامي که زادمايهي اسپوربا استفاده از تله‌هاي اسپور Burkard)) نصب شده در باغ‌هاي آلو اندازه گيري (شمارش) شد،تراکم‌هاي اسپور روزانه‌ي بسيار بالاي موميايي در هوا طي گلدهي يافته شد. اما تراکم اسپور بعد از ماه مي کاهش يافت و در طي باقيماندهي فصل،در سطوح پايين باقي ماندLuo et al., 2002)). البته وقتي ميوه‌هاي ريزش يافته در کف باغ وجود داشته باشد، تراکم مايه‌ي اسپور افزايش مي‌يابد(شکل‌23). يک وضعيت مشابه از باغ‌هاي شليل کاليفرنيا ثبت شده است (Honget al., 1997).مقدار کنيدي‌هاي توليد شده از ميوه‌هاي ريخته با افزايش مقدار رطوبت اين ميوه‌ها (يا خشکي ميوه) به طور نمايي افزايش يافت و از 2تا 10×8 اسپور در هر ميوه در روز در تغيير بودهدوره‌ي اسپور زايي بر حسب روز با افزايش مقدار آب ميوه‌هاي ريزش يافته به طور خطي با ميانگين کمتر از 10 روز افزايش يافت Luo and Michailides, 2001)). نسبت ميوه‌هاي ريخته با اسپورزايي به طور خطي با زمان بعد از ريزش ميوه کاهش يافت، اين نکته ظاهر مي‌کند که سرعت خشک شدن ميوه‌هاي ريخته در کف باغ،در تغييرات توليد مايه طي فصل،فاکتوري حياتي است. از آن جايي که وقوع ميوه‌هاي داراي آلودگي پنهان با افزايش غلظت مايه به صورت خطي افزايش مي‌يابد(Luo and Michailides, 2001)،تراکم اسپور در هوايي باغ نيز به صورت کمي با وقوع پوسيدگي ميوه متناسب است.مشاهدات نشان داد که سطح زير منحني تراکم اسپور (AUSDC) در يک باغ آلو از 16 آوريل تا 31 جولاي برابر با 1366 بود و وقوع ميوه‌هاي داراي آلودگي پنهان در زمان برداشت5/38 در صد بود. البته(AUSDC) در دو باغ ديگر کمتر از 200 بود، هيچ ميوه‌اي با آلودگي پنهان در باغ‌ها مشاهده نشد (Michailides, 2007). بقاياي MFCدر ميوه‌ي آلوي موميايي شده در باغ‌هاي کاليفرنيا طي زمستان، به صورت نمايي کاهش يافت.
شکل21- آپوتسيوم‌هاي توليد شده از موميايي‌هاي کف باغ، تيره رنگ (قديمي) و روشن (جديد) و جلبک هاي سبز نشانهي رطوبت در خاک که شرايط مساعد براي توليد قارچ پوسيدگي قهوهاي را فراهم مي کند، است (Michailides et al., 2007).شکل 22- (A کنيدي‌هايMonilinia fructicola روي شاخه،(Bکنيدي‌هايMonilinia fructicola در ميوه پوسيده آلو(Michailides et al., 2007).شکل 23- نمودار از تراکم اسپور Monilinia fructicolaو Monilinia laxaاز 2 منطقه آلوده در کاليفرنيا (Michailides et al., 2007).
چرخهي بيماري
آلودگي اوليه در بهار با باز شدن شکوفه ها اتفاق مي افتدکه عامل پژمردگي و سوختگي شکوفهها ميشود و از طريق ساقهها آلودگي انتقال مييابد و باعث شانکر در شاخهها و پوسيدگي ميشود، عامل بيماري به شكل ميسليوم در ميوه‌هاي مومياي باقيمانده روي درخت يا شانکرها سيخك هاي مبتلا با شبه سختينه (اسكلروت دروغي)(يعني ميوه‌هاي موميايي و ريخته شده روي سطح خاك) زمستان گذراني مي‌کند. در بهار ميسليوم، كنيدي توليد مي‌کند، روي اسكلروتهاي دروغي آپوتسيوم تشكيل مي‌شود و آسك و آسكوسپور توليد مي‌نمايد(شکل24) (Ritchie, 2000).
کنيدي‌ها و آسكوسپورها هر دو با باد و قطرات باران روي اندام‌هاي گل و ميوه قرار گرفته، موجب آلودگي آن‌هامي‌گردند. ميوه‌ها هر چه بيشتر برسند در برابر بيماري حساس‌ترمي‌شوند. آلودگي معمولاً از راه زخمهايي كه حشرات روي ميوه ايجاد مي‌کنند اتفاق مي‌افتد. ريسه‌ي قارچ داخل گوشت ميوه به سرعت رشد مي‌کند و در مدت كوتاهي تمام ميوه پوسيده و قهوه‌اي مي‌شود و روي ميوه‌ها اسپوردوکيومها بصورت دواير متحدالمرکز تشكيل مي‌گردد. ميوه‌هاي چيده شده از درخت در انبار و هنگام حمل و نقل نيز آلوده مي‌شوند.ميوه‌ها بعد از برداشت بدون زخم نيز آلوده و عفوني مي‌شوند(اشکان، 1381).
بالشتكهاي کنيدي‌ها در زمستان رها شده و در فصل بهار به وسيلهي باد و باران در همه جا پخش مي‌شوند و سپس با ورود به اندام‌هاي مادگي شکوفه‌هاآن‌ها را آلوده مي‌سازند؛‌بدين ترتيب قارچ تخمدان گل را مبتلا ساخته و باعث قهوه‌اي شدن شکوفه‌ها و سپس خشك شدن گل مي‌گردد. قارچ از طريق دمگل وارد شاخه‌هاي باريک‌تر شده و سپس شاخه‌هاي اصلي را مبتلا مي‌سازد(آلبي، 1373).
چرخه



قیمت: تومان


پاسخ دهید